Taxonomie des champignons causant la mucormycose et l’entomophthoramycose Zygomycose et nomenclature de la maladie: perspectives mycologiques moléculaires

L’analyse phylogénétique moléculaire a confirmé que le phylum Zygomycota était polyphylétique, et les taxons classés classiquement en Zygomycota sont maintenant distribués parmi le nouveau phylum Glomeromycota et subphyla incertae sedis placement incertain Parce que la nomenclature de la maladie zygomycose était basée sur le phylum Zygomycota Zygomycetes dans lequel l’étiologie agents ont été classés, la nouvelle classification affecte profondément le nom de la maladie Zygomycose a été initialement décrit comme un nom pratique et inclusif pour des maladies clinicopathologiquement différentes, mucormycose causée par des membres de Mucorales et entomophthoramycose causée par des espèces dans l’ordre entomophthorales de Zygomycota Sans révision de définition originale, le nom « zygomycose », cependant, a été plus souvent utilisé comme un synonyme que pour la mucormycose Cet article passe en revue les progrès et les changements dans la taxonomie et la nomenclature de Zygomycota et la maladie zygomycose L’article réitère également la raison s pourquoi les noms classiques « mucormycose » et « entomophthoramycose » sont plus appropriés que « zygomycose »

Avant Whittaker a créé le royaume Fungi dans , les agents causant mucormycose, entomophthoramycosis, et d’autres champignons qui produisent des hyphes végétatifs aseptate coenocytaires et des spores sexuelles appelés « zygospores » ou « oospores » ont été classés dans les Phycomycètes de la subdivision Thallophyta dans le règne végétal La taxonomie des champignons à cette époque était basée sur les similitudes morphologiques des structures reproductrices sexuelles, et les classes étaient reconnues: Phycomycètes, Ascomycètes et Basidiomycètes Les espèces qui se reproduisaient uniquement par des spores asexuées étaient groupées dans les Deutéromycètes de classe, ou Comme les connaissances sur le cycle de vie, l’écologie, les modes nutritionnels, l’ultrastructure et d’autres aspects des organismes ont augmenté, les taxonomistes ont tenté de placer des organismes dans les taxons reflétant plus fidèlement leurs relations évolutionnaires hypothétiques. royaume royaume Fungi et a subi des changements importants dans classificati Parce que les Phycomycètes comprenaient un ensemble divers d’organismes évolutifs sans rapport, la classe des Phycomycètes a été abolie , et les membres des Phycomycètes ont été logés dans une série de classes: Zygomycètes, Chytridiomycètes, Hypochytridiomycètes, Trichomycètes et Oomycètes Classification supplémentaire du champignon le royaume sur la base des caractères partagés et dérivés a délimité le royaume pour inclure seulement Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, et Basidiomycota, et ce schéma de classification a été universellement accepté jusqu’à il ya une décennie Figure A Le phylum Zygomycota contenait Mucorales, Entomophthorales et d’autres ordres [ ]

Vue de la figure largeDownload slideOld A et une proposition de nouveaux schémas de classification B du royaume FungiFigure View largeDownload slideOld A et une proposition de nouveaux schémas de classification B du royaume Fungi

TAXONOMIE DE ZYGOMYCOTA

Parce que le but de la taxonomie moderne est de comprendre les relations évolutives des organismes reflétés dans leurs génomes, les taxonomistes ont commencé à appliquer des techniques moléculaires pour résoudre les lignées fongiques chez les organismes eucaryotes. En conséquence, la classification phylogénétique moléculaire de chaque phylum fongique a proliféré. Les études de phylogénétique moléculaire pour résoudre les lignées de Zygomycota, l’analyse de séquence des régions de gène ont été utilisées: sous-unités nucléaires de l’ARN ribosomique sous-unité large, petite sous-unité, S , sous-unités ARN polymérase RPB et RPB , élongation facteur EFα , α- et β-tubulines , et ADN ribosomique de la petite sous-unité mitochondriale Ces études ont généralement indiqué que Zygomycota contenait au moins plusieurs taxons monophylétiques différents et que le groupe dans son ensemble était polyphylétique ou paraphylétique. dans l’analyse de RPB et RPB, qui a indiqué Zygomycota être monophyletic Cependant, l’analyse usin g combinaisons de plusieurs gènes, y compris les sous-unités ARN polymérase, a indiqué que le phylum est clairement polyphylétique Le premier changement taxonomique majeur dans le phylum Zygomycota qui était basé sur la phylogénie moléculaire a été faite dans Schüssler et al construit un arbre phylogénétique sur la base d’une analyse de petits ARN ribosomaux de sous-unités et de mycorhizes mycorhiziens arbusculaires retirés de Zygomycota et placés dans le nouveau phylum monophylétique, les champignons Glomeromycota All AM sont non seulement des symbiotes obligatoires des plantes vasculaires, mais ils ne forment pas de clade avec aucun Un autre groupe de Zygomycota Figure Zygomycota a subi d’autres changements taxonomiques chez Hibbett, avec des taxonomistes fongiques internationaux, a publié une classification phylogénétique complète du royaume Fungi qui était basée sur des groupes monophylétiques bien soutenus cohérents à travers plusieurs études phylogénétiques Ils ont utilisé les données disponibles générées par études phylogénétiques moléculaires, ainsi que les données co Ils ont proposé d’éliminer Zygomycota parce que le phylum était polyphylétique et les taxons classiquement placés dans Zygomycota ont été distribués parmi le phylum Glomeromycota et subphyla de placement incertain incertae sedis Figure B Les Mucorales et Entomophthorales , qui contiennent des champignons zoopathogènes, et d’autres ordres, y compris Kickxellales et Zoopagales ont été élevés au rang de subphyla: Mucoromycotina, Entomophthoromycotina, Kickxellomycotina et Zoopagomycotina En outre, ils ont déterminé que le phylum Zygomycota n’a pas été valablement décrit, car il a été publié sans un diagnostic latin Hibbett et al indiquent que les relations entre ces groupes ne sont pas encore clairement résolues et que la plupart des études utilisent un échantillonnage incomplet des taxons des principales lignées de zygomycètes . Ils suggèrent également que Zygomycota pourrait être ressuscité et validé pour inclure Mucoromycotina et peut-être d’autres clades. Les études ultérieures conduisent à une meilleure résolution des lignées dans ce groupe de champignons basaux. Par la suite, lorsqu’une phylogénie génique a été utilisée pour reconstruire l’évolution précoce des champignons, les résultats étaient cohérents avec ceux des études précédentes: Zygomycota est polyphylétique et Mucoromycotina et Entomopthoromycotina étaient clairement séparés en différents clades

Figure Vue largeTaille de téléchargementPhylogénie des champignons déterminée sur la base de petites séquences d’ARN ribosomales de sous-unités Les lignes épaisses délimitent les clades supportées par les valeurs bootstrap & gt;% « Zygomycota » ne forme pas de clades monophylétiques champignons déterminés sur la base de séquences d’ARN ribosomique de petites sous-unités. Les lignes épaisses délimitent les clades supportés par les valeurs bootstrap & gt;% « Zygomycota » ne forment pas de clades monophylétiques La barre métrique indique le nombre de substitutions par site

Figure Vue largeDownload slide Arbre généalogique fourni par TY James à l’Université du Michigan, Ann Arbor, basé sur les résultats non publiés du projet AFTOL Assemblage de l’arbre de vie fongique Les résultats sont similaires à ceux rapportés par James et al , mais L’arbre généalogique fourni par TY James à l’Université du Michigan, Ann Arbor, qui était basé sur les résultats non publiés du projet AFTOL Assemblage de l’arbre de vie fongique Les résultats sont similaires à ceux rapportés par James et al , mais des taxons basaux supplémentaires sont inclus Un des défis qui subsiste pour la résolution de la relation évolutive entre les champignons est le haut taux évolutif variable parmi les champignons, combiné avec l’absence d’un groupe phylogénétique proche connu Récemment, toutefois, des organismes nucléoides amiboïdes énigmatiques statut ont été proposés pour être les parents les plus proches connus des champignons Analyse des protéines nucléaires et mito Les protéines chondriales fabriquées par Liu et al ont indiqué que les nucléarides et les champignons sont des groupes apparentés étroitement apparentés En analysant la relation phylogénétique des champignons en utilisant les nucléarides comme groupe externe, l’élévation de Glomeromycota en tant que phylum séparé, groupe apparenté à Dikarya, ou l’introduction de certains autres taxons de niveau supérieur semblait douteuse d’un point de vue phylogénétique moléculaire L’analyse des protéines codées mitochondriales de Glomus intraradices, une espèce répandue de champignons AM, a également indiqué que les Glemeromycota ne sont pas le groupe frère du Dikarya Pour résoudre la position phylogénétique des taxons de Zygomycota récemment élevés par rapport aux autres phylums, un large échantillonnage de séquences génomiques additionnelles de ces taxons a été jugé nécessaire. Ces résultats suggèrent que la nouvelle classification taxonomique proposée de Zygomycota dans « Glomeromycota plus subphyla » pourrait subir une nouvelle révision Cependant, la diversité phylogénétique entre les étiologies c les agents de la mucormycose et de l’entomophthoramycose ont été confirmés par de nombreuses études [, -], et une analyse de séquence supplémentaire ne modifiera pas le fait qu’ils ne sont pas liés

NOMENCLATURE DE LA MUCORMYCOSE DE ZYGOMYCOSE ET DE L’ENTOMOPHTHORAMYCOSE

Le premier cas bien documenté de maladie causée par des membres de Mucorales a été publié par le pathologiste allemand Paltauf. Il s’agissait d’une infection systémique avec atteinte gastrique et rhinocérébrale, que Paltauf a décrite comme « Mycosis Mucorina ». l’agent étiologique apparaissait plus comme une espèce de Rhizopus qu’une espèce de Mucor, en raison de la présence de sporangiophores non ramifiés et de structures semblables à des rhizoïdes. Le pathologiste américain RD Baker a ensuite utilisé le nom de maladie «mucormycose» pour désigner une mycose causée par certains membres de Mucorales Avant l’établissement du royaume Fungi, les espèces produisant des hyphes coénocytaires ont été classées dans la classe des phycomycètes, qui incluaient non seulement celles produisant des zygospores mais aussi des moules à eau produisant des oospores comme spores sexuées Quand plus de phycomycètes ont été signalés comme pathogènes pour les humains, Emmons a proposé le nom « phycomycoses » pour fournir un Ce terme était utile pour les mycoses dans lesquelles l’agent étiologique n’était pas cultivé et seulement identifié comme une espèce inconnue de Phycomycètes dans les coupes histopathologiques « Phycomycose ». est devenu largement accepté comme un nom de maladie pratique, indépendamment de sa diversité dans l’évolution clinique et l’étiologie Clark, en revanche, en faveur de l’utilisation du terme « mucormycose » pour les maladies causées par les espèces de Mucorales, pour les distinguer de « phycomycose sous-cutanée ». « Causée par des champignons appartenant à Entomophthorales Elle a également proposé le nom » entomophthoromycose « pour la phycomycose sous-cutanée Comme le royaume Fungi a été établi et Phycomycetes ont été reclassés en zygomycètes et d’autres séries de nouvelles classes, le nom de maladie » phycomycose « est devenu obsolète. les changements taxonomiques, Ajello et al, en, ont proposé de remplacer le nom par « zygomycose » Les di La maladie était définie comme incluant toute mycose causée par les espèces d’ordres: Mucorales, avec les genres Rhizopus, Mucor, Absidia et Saksenaea, et Entomophthorales, avec les genres Basidiobolus et Conidiobolus Espèces de plus genres, Rhizomucor, Apophysomyces, et Cunninghamella , ont depuis été documentés comme pathogènes Mucorales organismes qui produisent une maladie invasive chez l’homme Absidia corymbifera, la principale espèce pathogène du genre Absidia, a été récemment transféré au genre Mycocladus comme Mycocladus corymbiferus et ensuite reclassifié en Lichtheimia corymbifera Des espèces de Cokeromyces, Syncephalastrum, Actinomucor et Mortierella ont été rapportées à partir de spécimens cliniques humains mais sans aucun signe d’invasion tissulaire Les Entomophthorales qui causent l’infection humaine à ce jour se limitent aux genres Conidiobolus et Basidiobolus cependant, le nom « zygomycose » a été de plus en plus utilisé comme synonyme de ormycose en ne tenant pas compte de la définition originale

DIFFÉRENCES ENTRE LES INFECTIONS CAUSÉES PAR LES MUCORALES ET LES ENTOMOPHTHORALES

Les espèces pathogènes classées dans l’ordre des Mucorales et celles classées dans Entomophthorales sont profondément différentes dans les caractéristiques écologiques, épidémiologiques, morphologiques et clinicopathologiques Alors que les espèces de Mucorales sont distribuées dans le monde, celles d’Entomophthorales sont des champignons tropicaux et subtropicaux. Figure A-G Contrairement aux organismes Mucorales pathogènes, qui produisent de nombreuses spores asexuées à feuilles caduques dans les sporangiospores des sporanges Figure E et F, à l’exception des espèces de Cunninghamella, qui produisent de nombreuses spores à la surface des sporanges. Entomophthorales pathogènes produisent un seul conidium sans sporange sur chaque conidiophore et sont éjectés de force lors de la maturation, puis peuvent se répliquer pour produire des conidies secondaires. Figure A-C Le mode de formation des zygospores est également différent Les zygospores de Mucorales sont produites entre suspenso opposé rs provenant de différentes hyphes, alors que les zygospores d’Entomophthorales sont produites par l’union de cellules contiguës d’un hypha Figure D et G

Figure Vue largeTélécharger la lameMorphologie des conidies et zygospores barre d’échelle, μm A, Reproduction d’un conidium dans Basidiobolus ranarum Un conidium déchargé sur une boîte de Pétri a germé et produit un conidiophore portant un seul conidium B, Conidies primaires de Conidiobolus incongruus germées pour produire de longues hyphes La formation secondaire de conidies par réplication chez Conidiobolus coronatus D, Zygospore de Basidiobolus ranarum, avec un bec caractéristique, est produite par la fusion des cellules hyphales adjacentes E, structure sporadique des espèces de Rhizopus montrant le sporangiophore S, apophyse A , columelle C, et sporangiospores SP F, Sporangium de Lichtheimia Absidia corymbifera G, Microscopie électronique de Zygospore ZS de Rhizopus espèce produite entre les suspenseurs S provenant d’hyphes de souches sexuellement compatibles avec l’aimable autorisation du Dr SL Flegler Les images en A et C-F proviennent de Kwon -Chung et Bennett Figure Voir grandTélécharger la diapositiveMorphologie de coni Reproduction d’un conidium chez Basidiobolus ranarum Un conidium rejeté sur une boîte de Petri a germé et produit un conidiophore portant un seul conidium B, des conidies primaires de Conidiobolus incongruus ont germé pour produire de longues hyphes portant des conidies subglobuleuses C, Formation de conidium secondaire par réplication chez Conidiobolus coronatus D, Zygospore de Basidiobolus ranarum, avec un bec caractéristique, est produite par la fusion des cellules hyphales adjacentes E, Structure sporadique des espèces Rhizopus montrant le sporangiophore S, l’apophyse A, la columelle C, et sporangiospores SP F, Sporangium de Lichtheimia Absidia corymbifera G, Microscopie électronique de Zygospore ZS d’espèces de Rhizopus produites entre suspenseurs S provenant d’hyphes de souches sexuellement compatibles avec l’aimable autorisation du Dr SL Flegler Les images en A et C-F proviennent de Kwon-Chung et Bennett [ ] Les espèces pathogènes de Mucorales provoquent une infection aiguë angioinvasive principalement dans immunocomp Bien que la taille et la morphologie des hyphes des ordres cultivés dans les tissus de l’hôte soient indiscernables, d’épais manchons éosinophiles entourant les hyphes fongiques des organismes Entomophthorales leur permettent d’être différenciés. des hyphae des organismes Mucorales Figure Comme dans tous les autres systèmes biologiques, il y a eu une douzaine de cas d’entomophthoramycose dans lesquels la clinicopathologie dévie de la maladie typique et chevauche celle de la mucormycose Les maladies invasives causées par Basidiobolus ranarum , Conidiobolus incongruous -], ou Conidiobolus coronatus aurait pu être confondu avec une mucormycose si les cultures n’étaient pas disponibles. Cependant, dans tous les cas où les coupes histopathologiques étaient colorées avec de l’hématoxyline-éosine, des hyphes ont été observés avec des poils éosinophiles environnants. entomophthoramycosi s, mais pas de mucormycose Figure A-D [,,,] Le nom inclusif « zygomycose » n’était utile que dans les cas où les cultures n’étaient pas disponibles et où la clinicopathologie des maladies se chevauchait. utilisé pour amplifier les séquences d’ADN ribosomique fongique à partir du tissu de l’hôte augmente rapidement dans les bases de données, et l’identification de l’agent étiologique est possible sans cultures

Figure Vue grandDownload slide, Basidiobolus ranarum dans la section de tissu hématoxyline-éosine-colorée montrant une section transversale de hyphes avec des manches de matériel éosinophile B, Hyphae en coupe longitudinale dans le même tissu montré dans AC, Angioinvasion dans mucormycose Un vaisseau sanguin pulmonaire occlus par hyphes de Cunninghamella bertholletiae colorées à l’hématoxyline-éosine D, Hyphae de Rhizopus espèces dans les tissus colorés par l’hématoxyline-éosine Noter le manque de matière éosinophile autour des hyphes Les images sont reproduites à partir de la barre d’échelle de Kwon-Chung et Bennett. Basidiobolus ranarum dans une coupe de tissu hématoxyline-éosine montrant une section transversale d’hyphes avec des manchons de matériau éosinophile B, Hyphae dans une coupe longitudinale dans le même tissu représenté dans AC, Angioinvasion dans mucormycose Un vaisseau sanguin pulmonaire occlus par des hyphes de Cunninghamella bertholletiae tachés avec l’hématoxyline-éosine D, Hyphae de Rhizopus espèce dans les tissus colorés par l’ourlet atoxylin-éosine Noter le manque de matière éosinophile autour des hyphes Les images sont reproduites à partir de la barre d’échelle de Kwon-Chung et Bennett , μm

STABILITÉ NOMENCLATURALE OFFERTE PAR « MUCORMYCOSE » ET « ENTOMOPHTHORAMYCOSE »

Le nom de « zygomycose » est de plus en plus utilisé à la place de la mucormycose pour des raisons: la mucormycose semble être causée par Mucor spp, pas les causes les plus fréquentes de la maladie, et certaines infections causées par les espèces d’Entomophthorales, bien que rares, cliniquement non distinguable de la mucormycose classique disponible sur: http: // wwwdoctorfungusorg / thefungi / zygomycetesphp Contrairement à ce débat nomenclatural, « mucormycose » était définie comme incluant une maladie causée par n’importe quel membre de Mucorales et non par des organismes du genre Mucor. ont suggéré en privé que la mucormycose soit appelée « mucoralomycose », pour indiquer que le nom représente l’ordre Mucorales et non le genre Mucor. Bien que cela semble raisonnable, l’ordre a déjà été élevé au sous-embranchement Mucoromycotina , et il existe une possibilité distincte les taxons peuvent être élevés au phylum Mucoromycota comme l’échantillonnage des taxons augmente T James, personal co mmunication Dans un tel cas, le nom suggéré «mucorimycose» devrait-il être changé pour «mucoromycose»? Quel que soit le futur devenir des «mucorales» ou «zygomycètes», les premières lettres du nom de maladie «mucormycose» résisteront à l’avenir révisions taxonomiques Bien que l’entomophthoramycose puisse imiter la mucormycose dans de rares cas, le nombre de cas d’entomophthoramycose systémique reconnus jusqu’à présent n’est qu’une infime fraction de tous les cas de zygomycose signalés. Le nom approprié d’une maladie devrait représenter des cas typiques plutôt qu’exceptionnels et devrait offrir une stabilité nomenclaturale. qui ne serait pas affecté par les changements taxonomiques Les noms « mucormycose » et « entomophthoramycose » ont été inclus dans la littérature médicale pour & gt; années, et le temps est venu de remplacer « zygomycose » avec ces noms

Tableau Résumé historique de la nomenclature de la mucormycose et de l’entomophthoramycose Nom de l’auteur Date de publication Référence Mycose mucorina Paltauf Mucormycose Baker Phycomycoses Kian Joe et al Mucormycose et entomophthoramycose Clark Zygomycose Ajello et al Mucormycose et entomophthoramycose Kwon- Chung et Bennett Nom de la maladie Auteurs Date de publication Référence Mycose mucorina Paltauf Mucormycose Baker Phycomycoses Kian Joe et al Mucormycose et entomophthoramycose Clark Zygomycose Ajello et al Mucormycose et entomophthoramycose Kwon-Chung et Bennett Voir grand

Remarques

Remerciements

Je suis reconnaissant à l’Henry Schueler & amp; Foundation and Partners for Cure pour avoir facilité le forum sur la zygomycose qui s’est tenu en janvier à Chicago, Illinois. Je remercie également Tim James de l’Université du Michigan, Ann Arbor, qui a fourni

Aide financière

Cette étude a été soutenue par des fonds du programme intra-muros de l’Institut national des allergies et des maladies infectieuses, National Institutes of Health

Supplément de parrainage

Cet article a été publié dans le cadre d’un supplément intitulé «Avancées contre la mucormycose: un hommage à la mémoire et le courage de Hank Schueler», parrainé par le Henry Schueler & amp; Fondation

Conflits d’intérêts potentiels

L’auteur certifie qu’il n’y a pas de conflits d’intérêts potentiels. L’auteur a soumis le formulaire ICMJE pour la divulgation des conflits potentiels de conflits d’intérêts que les éditeurs considèrent comme pertinents pour le contenu du manuscrit.